20 de octubre de 2018

Buitre leonado, factores que regulan su población

 Repisa expuesta

En el mes de septiembre de 2018 la prestigiosa revista científica de ornitología Ibis aceptó para su publicación el artículo "Factors affecting population regulation of a colonial vulture", del que somos autores Iñigo Zuberogoitia, José Enrique Martínez, José Antonio González Oreja, Juan Manuel Pérez de Ana y Jabi Zabala. Mi amigo Iñigo ha realizado la mayor parte del esfuerzo de elaborarlo. Yo he colaborado con los datos de la colonia de Pico Fraile o Tertanga, donde tomé las fotografías que acompañan este texto y el que aparecerá publicado en la citada revista. A continuación incluyo una traducción libre al castellano de un extracto del citado artículo, cuyo título puede traducirse como "Factores que afectan a la regulación de la población de un buitre colonial".
 Repisa expuesta

En los hábitats no perturbados las poblaciones de aves se mantienen relativamente estables durante largos períodos. Muchos factores influyen en el crecimiento de una población, pero solo los factores dependientes de la densidad pueden controlar su tamaño. En especies territoriales se han propuesto dos hipótesis que explican la regulación de sus poblaciones:
  • La hipótesis de heterogeneidad del hábitat (HHH), que establece que a medida que aumenta la densidad de una población, una proporción cada vez mayor de individuos se ve obligada a ocupar territorios de menor calidad, lo que provoca una disminución de su supervivencia y/o productividad, lo que conduce a una regulación dependiente de la densidad.
  • La hipótesis de ajuste individual (IAH), que sugiere que el aumento de la densidad conduce a reducciones en la supervivencia y/o productividad al aumentar las interacciones agonísticas, como son las agresiones entre los individuos de una misma especie, las intrusiones territoriales o las interferencias en el comportamiento de otros individuos de su especie. En esta situación la disminución de la productividad dependiente de la densidad afecta a todos los individuos de una población en una medida similar, independientemente de la calidad del territorio.
Repisa expuesta

En el caso de la HHH, en poblaciones muy densas solo una fracción de los territorios produce la mayoría de los jóvenes. La HHH se cumple en muchas especies territoriales, mientras que en las especies coloniales, la IAH parece desempeñar un papel más importante. Los escasos estudios publicados referidos a rapaces coloniales sugieren una función importante de la IAH. Los efectos dependientes de la densidad pueden tener lugar a diferentes escalas espaciales: a grandes escalas la IAH podría surgir de la competencia por áreas de mejor alimentación, acceso preferente a los recursos, agotamiento del alimento o necesidad de volar distancias más largas para encontrarlo, mientras que a escalas pequeñas, el aumento de las interacciones agonísticas a altas densidades podría afectar a la productividad. En entornos naturales los efectos dependientes de la densidad pueden verse afectados por factores independientes de la densidad. Los factores ambientales, como los fenómenos meteorológicos extremos, afectan a toda la población. Además, el comportamiento de búsqueda y alimentación de los buitres los predispone claramente a una alta sensibilidad a la competencia entre individuos y al ajuste individual de la productividad a densidades altas. Los buitres leonados compiten en la búsqueda y acceso al alimento, cuando algunos individuos pueden dificultar o impedir la alimentación de otros.
Repisa protegida

En España se registró una reducción repentina en la disponibilidad de carroña. Los cambios en la legislación sanitaria provocaron restricciones en el abandono de los cadáveres y restos de los animales domésticos de los que se alimentan los carroñeros. Estas medidas detuvieron el crecimiento de la población de buitre leonado, disminuyeron su productividad, cambiaron el comportamiento de alimentación y parecieron aumentar la mortalidad entre los grupos de edad más jóvenes. En este artículo analizamos la productividad del buitre leonado a cuatro escalas espaciales: emplazamiento del nido, cantil, colonia y metacolonia en el período 2008-2015. Después de alcanzar los valores máximos de la población en 2012 y dada la disponibilidad reducida de alimento en el área de estudio, podríamos esperar que los factores dependientes de la densidad afectasen a todos los individuos en un grado similar (IAH). 
 Repisa protegida

El área de estudio se caracteriza por una alta precipitación que afecta a la productividad de otras especies de carroñeros, mitigada en diferentes grados por la calidad del emplazamiento del nido. Los efectos de los factores independientes de la densidad, como la lluvia, pueden interactuar con factores dependientes de la densidad en la productividad. Evaluamos la importancia relativa de ambas hipótesis: IAH y HHH. En Europa el buitre leonado, antes común, experimentó una fuerte disminución durante los años 1950 y 1960, y casi se extinguió en muchos países. Durante las últimas décadas, gracias a su protección legal, las poblaciones de buitre leonado han aumentado en la cuenca del Mediterráneo, especialmente en España, donde se encuentra la mayor población en el Paleártico Occidental, aproximadamente 25.000 parejas reproductoras. El ciclo de reproducción comienza con la puesta de un único huevo en invierno (enero-marzo), seguido de 54-58 días de incubación y 110-132 días de crianza de pollos, y termina cuando los pollos vuelan en julio-agosto. El área de estudio cubrió todo el territorio de Bizkaia y cantiles adyacentes de la colonia de Sierra Sálvada en Álava. El clima está dominado por una influencia atlántica húmeda y cálida y se incluye dentro de las regiones más lluviosas de Europa. La precipitación media anual fluctúa entre 1.200 y más de 2.000 litros por metro cuadrado.
Repisa protegida

Consideramos cuatro escalas espaciales:
  1. Metacolonia: tres grupos de colonias vecinas separadas entre sí por más de 30 km.
  2. Colonia: son diferentes cuando la distancia entre ellas era de más de 1 km.
  3. Cantil: separados por diferencias ambientales evidentes.
  4. Emplazamiento del nido.
Las características del emplazamiento del nido se cuantificaron en una escala de 1 a 4, utilizando el grado de protección, lo que permitió realizar comparaciones entre el emplazamiento del nido protegido de la lluvia:
  1. Repisa expuesta.
  2. Repisa protegida.
  3. Oquedad.
  4. Cueva.
Consideramos la densidad de parejas reproductoras en tres escalas (cantil, colonia y metacolonia).
 Oquedad

Analizamos 1.237 intentos de reproducción en 284 emplazamientos que produjeron 606 pollos volanderos. Las dos metacolonias más grandes y más antiguas alcanzaron su mayor densidad en 2011 y 2012 y mostraron una disminución no significativa en su tamaño, mientras que la más pequeña y más reciente mostró un crecimiento significativo. Las variables relacionadas con la HHH eran las que mejor explicaron la productividad en las cuatro escalas espaciales. El grado de protección de los emplazamientos tenía un impacto significativo en el éxito reproductor. Las precipitaciones tuvieron un efecto estadísticamente significativo y negativo en la productividad medida en las tres escalas espaciales más grandes (metacolonia, colonia y cantil), pero no en la escala más pequeña del emplazamiento del nido, lo que sugiere que la protección evita los efectos negativos de la lluvia. Durante todo el período de estudio, los emplazamientos mejor protegidos (es decir, aquellos en oquedades y, sobre todo, en cuevas) produjeron la mayoría de los pollos volanderos.
 Oquedad

La productividad del buitre leonado está regulada a diferentes escalas tanto por factores independientes como por otros dependientes de la densidad. Entre los factores dependientes de la densidad, aquellos relacionados con la HHH desempeñaron el papel principal. Los emplazamientos de nidos que ofrecen protección efectiva contra el clima local lluvioso son un recurso limitante. Los emplazamientos mejor protegidos no solo tenían más probabilidades de producir pollos con éxito, sino que también se usaban con más frecuencia, mostrando un uso preferente. Además, la productividad en la mayoría de los nidos protegidos fue independiente de la densidad de la población. En nuestra población el número de emplazamientos se relacionó significativamente con la edad de la colonia y, en menor medida, con las características físicas de los cantiles. Cuando todos los buenos emplazamientos de nidificación de un cantil están ocupados, la colonia saturada puede ser muy atractiva para otras parejas, actuando como una trampa ecológica. Las colonias más antiguas y de mayor calidad normalmente se encontraban en los cantiles más grandes, más altos y con más emplazamientos. Durante los últimos años del estudio, algunos cantiles más pequeños fueron ocupados por pequeños grupos de parejas reproductoras, mostrando en general bajas tasas de productividad.
Oquedad

La población estudiada de buitre leonado sufre una de las tasas de precipitación más altas en su área de distribución. Contrariamente a los resultados de otros estudios realizados en otras poblaciones españolas, las precipitaciones se mostraron como un factor clave, que a su vez afectó a la selección de nidos teniendo en cuenta la protección de cada emplazamiento. Los buitres pueden competir por los mejores emplazamientos de nidos según la teoría de la distribución despótica. Las aves que acceden a los emplazamientos más protegidos pueden ser individuos de parejas dominantes que tengan un acceso preferente a los recursos alimenticios y/o dominar a otras parejas en el cantil. En este caso, la evidencia de la HHH aún sería válida, pero al mismo tiempo podría ocultar los posibles efectos de la IAH.
Cueva

Los mejores emplazamientos, aquellos ubicados en cuevas y oquedades, fueron ocupados regularmente cada año y mostraron una mayor productividad. Este efecto fue aún más intenso a medida que aumentaba la densidad. Por lo tanto, la densidad parecía afectar intensamente a la reproducción en sitios de nidos de baja calidad, pero en menor medida en emplazamientos de nidos de alta calidad. En consecuencia, la disminución de la productividad media se debía principalmente a un aumento en la proporción de emplazamientos de baja calidad ocupados a medida que la población crecía.
Cueva

Encontramos pruebas sólidas de que la HHH regula la productividad reproductiva de los buitres coloniales. Los factores intrínsecos a cada cantil (disponibilidad de emplazamientos de alta calidad) así como el clima adverso desempeñaron un papel clave en los procesos reguladores. Los estudios en sistemas similares hasta ahora han apuntado principalmente a la regulación a través de la IAH. El clima lluvioso impuso condiciones que permitieron actuar a la HHH, mientras que en climas menos lluviosos su importancia puede disminuir, lo que hace que la IAH sea más importante. Nuestros resultados también muestran que, aunque se encuentran en un escenario de disponibilidad de alimentos reducida, los recursos tróficos no parecen ser el principal factor limitante. Nuestros resultados sugieren que la hipótesis de heterogeneidad del hábitat (HHH) y la hipótesis de ajuste individual (IAH) no son necesariamente mutuamente excluyentes como mecanismos de regulación de una población dependiente de la densidad, sino que pueden determinar simultáneamente la productividad reproductiva de una población de rapaces.

17 de octubre de 2018

Dryopteris affinis subsp. borreri

Dryopteris affinis subsp. borreri habita en robledales, bosques mixtos y hayedos, con preferencia sobre sustratos calizos. 
A diferencia de Dryopteris affinis subsp. affinis, sus pínnulas tienen los lados lobados. Los autores del "Catálogo florístico de Álava, Vizcaya y Guipúzcoa" lo herborizaron en Orduña, VN9462, 800 m y Cobata, VN8963, 900 m.
Tomé estas fotografías un 16 de octubre.

9 de octubre de 2018

Chenopodium ambrosioides

Chenopodium ambrosioides es una planta originaria de América, común en la vertiente cantábrica del País Vasco, donde florece entre los meses de julio y noviembre en huertos, cunetas, graveras de ríos, campos y terrenos alterados en general. Es uno de los 52 taxones de plantas alóctonas naturalizadas e invasoras, según los autores de la "Flora alóctona invasora en Bizkaia".
Los autores del "Catálogo florístico de Álava, Vizcaya y Guipúzcoa" lo herborizaron en Orduña, VN9958, 300 m. Tomé estas fotografías un 9 de octubre.

7 de octubre de 2018

Sorghum halepense

Sorghum halepense es una gramínea originaria de la mitad oriental de la cuenca del Mediterráneo, que invade cunetas húmedas y nitrogenadas del País Vasco, donde florece entre los meses de julio y octubre. Es uno de los 52 taxones de plantas alóctonas naturalizadas e invasoras, según los autores de la "Flora alóctona invasora en Bizkaia".
Los autores del "Catálogo florístico de Álava, Vizcaya y Guipúzcoa" lo herborizaron en Amurrio, WN0067, 200 m. Tomé estas fotografías un 7 de octubre.

6 de octubre de 2018

Piquituerto común

El Piquituerto común (Loxia curvirostra) es un nidificante muy escaso e irregular en el País Vasco. Tras reproducirse los grupos familiares vuelan erráticamente en busca bosques y plantaciones de coníferas donde abunden las piñas y conos maduros de los que se alimentan principalmente. A la fluctuante población reproductora se le une un contingente de invernantes, algunos años muy numeroso, cuando su alimento ha abundando durante la época de cría en el centro y norte de Europa. Tomé esta fotografía cerca del Alto de las Campas, municipio de Orduña (Bizkaia), el 6 de octubre de 2018.

5 de octubre de 2018

Fallopia baldschuanica

Fallopia baldschuanica (=Fallopia aubertii) es una planta que se cultiva como ornamental y que es capaz de asilvestrarse en muros y setos cercanos a viviendas. 
Según los autores de "Flora alóctona invasora en Bizkaia" es una planta alóctona y naturalizada, pero no invasora.
Tomé estas fotografías en el puente sobre el río Tertanga u Orduña, a su paso por el barrio de Landeta, municipio de Orduña (Bizkaia), el 4 de octubre de 2018.

Polygonum arenastrum

Polygonum arenastrum es una planta ruderal de arenales, dunas costeras, cunetas, caminos, descampados y pueblos. Los autores del "Catálogo florístico de Álava, Vizcaya y Guipúzcoa" en Orduña, Belandia, VN9663, 400 m.
Tomé estas fotografías en las afueras de la ciudad de Orduña (Bizkaia) el 4 de octubre de 2018.

Paspalum dilatatum

Paspalum dilatatum es común en la vertiente cantábrica del País Vasco, donde vive en cunetas, taludes, bordes de prado y herbazales frescos. Esta gramínea, originaria de Suramérica,  es uno de los 21 taxones clasificados como "especies alóctonas transformadoras" por los autores del libro "Flora alóctona invasora en Bizkaia". Tomé esta fotografía junto a la fuente de Lateta, municipio de Orduña (Bizkaia), el 1 de octubre de 2018.

Bidens aureus

Bidens aureus es una planta originaria de Norteamérica que invade suelos nitrificados en cunetas húmedas, bordes de prados, jardines poco cuidados y huertos Es uno de los 52 taxones de plantas alóctonas naturalizadas e invasoras, según los autores de la "Flora alóctona invasora en Bizkaia". Tomé esta fotografía cerca de Larrinzar, municipio Orduña (Bizkaia), el 1 de octubre de 2018.

4 de octubre de 2018

Helianthus tuberosus

Helianthus tuberosus es una planta originaria de Norteamérica que invade las riberas de algunos ríos. Es uno de los 21 taxones de plantas alóctonas invasoras y transformadas según los autores de la "Flora alóctona invasora en Bizkaia". Sus primeras citas como planta asilvestrada en Bizkaia y Gipuzkoa datan del año 1996. Florece entre los meses de agosto y octubre, cuando sus flores cubren amplias superficies de la orilla del río Nervión, al menos desde la localidad de Saratxo, municipio de Amurrio (Álava).
Antes de la generalización del uso de la patata, al menos en Francia se cultivó en amplias superficies para la obtención de sus tubérculos, que son comestibles. Tomé estas fotografías un 1 octubre.

3 de octubre de 2018

Dittrichia viscosa

Dittrichia viscosa vive en cunetas, taludes y terrenos removidos junto a las vías de comunicación. Esta planta, originaria de la región mediterránea, es uno de los 52 taxones clasificados como "especies alóctonas naturalizadas invasoras" por los autores del libro "Flora alóctona invasora en Bizkaia". Tomé esta fotografía en el talud de la carretera del puerto de La Barrerilla, municipio de Amurrio (Álava) el 27 de septiembre de 2018.

Lycopus europaeus

Lycopus europaeus vive en zonas de alto nivel freático, carrizales, marismas, colas de pantano, orillas de ríos y charcas y otros humedales. Tomé esta fotografía en la orilla de la charca de Bigandi, municipio de Amurrio (Álava) el 27 de septiembre de 2018.

Senecio aquaticus

Senecio aquaticus es común en ambientes nemorales y sobre suelo muy húmedo o encharcado: alisedas, bosques mixtos, robledales y hayedos. Tomé esta fotografía en la orilla de la charca de Bigandi, municipio de Amurrio (Álava) el 27 de septiembre de 2018.

Juncus effusus

Juncus effusus vive sobre suelos con encharcamiento permanente: bordes de manantiales y arroyos, charcas, acequias y depresiones.
El 27 de septiembre de 2018 tomé estas fotografías en un tramo de pista forestal actualmente inundado permanentemente de forma natural y cercado para la protección de una población de Rana ágil que aquí se reproduce, según expliqué en "Charcas de reproducción de Rana ágil en Bizkaia", dentro del monte de San Pedro, municipio de Orduña (Bizkaia). Este día me encontré el cercado en parte destruido, por lo que el pisoteo del ganado ha degradado enormemente este humedal en pocas semanas. Lo mismo ha sucedido en la cercana charca de Bigandi, ya dentro del municipio de Amurrio, también muy pisoteada tras cortar alguien hace ya varios meses el alambre del cierre para permitir el paso del ganado. En ambos lugares son necesarios puntos para que beba el ganado que no se sequen en verano.

Scabiosa atropurpurea

Scabiosa atropurpurea se cría en cunetas, baldíos, márgenes de cultivos, pastos secos y laderas pedregosas, siendo común en la vertiente mediterránea del País Vasco y escasa en la cantábrica. Los autores del "Catálogo florístico de Álava, Vizcaya y Guipúzcoa" la herborizaron en Orduña, VN9663, 430 m y WN0259, 525 m.
El capítulo fructificado de esta especie se caracteriza porque las coronas del cáliz están rematadas por una corta corónula recurvada hacia dentro y porque los pelos rígidos del cáliz son totalmente visibles porque sobresalen de la corona. 
Hojas del tallo.
Tomé estas fotografías en La Rondina, municipio de Orduña (Bizkaia) e1 26 de septiembre de 2018.

2 de octubre de 2018

Paspalum paspalodes

Paspalum paspalodes es una planta originaria de América que ha invadido orillas de río, acequias, herbazales húmedos y proximidades de marismas en el País Vasco. Con el nombre de Paspalum distichum, los autores de la "Flora alóctona invasora de Bizkaia" la incluyeron en el listado de los 21 taxones de plantas alóctonas transformadoras. No se conocía de Sierra Sálvada. Tomé esta fotografía en La Rondina, municipio de Orduña (Bizkaia) el 26 de septiembre de 2018.

27 de septiembre de 2018

Sparganium erectum subsp. microcarpum

Sparganium erectum subsp. microcarpum es escasa en el País Vasco, donde habita en terrenos encharcados permanentemente: orillas de charcas y arroyos, canales de drenaje, acequias y remansos de ríos.
Tomé estas fotografías en un tramo de pista forestal actualmente inundado permanentemente de forma natural y cercado para la protección de una población de Rana ágil que aquí se reproduce, según expliqué en "Charcas de reproducción de Rana ágil en Bizkaia", dentro del monte de San Pedro, municipio de Orduña (Bizkaia) el 9 de agosto de 2018. No se conocía de Sierra Sálvada y su entorno.
Tomé esta fotografía en la misma localidad el 27 de septiembre de 2018.

26 de septiembre de 2018

Symphyotrichum squamatum

Symphyotrichum squamatum es una planta procedente del centro y sur de América que invade cunetas, escombreras y baldíos. Los autores del "Catálogo florístico de Álava, Vizcaya y Guipúzcoa" la herborizaron en Orduña, VN9960, 270 m. Los autores de "Flora alóctona invasora en Bizkaia", con el nombre de Aster squamatus, la incluyeron dentro de un grupo de 52 "especies alóctonas naturalizadas invasoras". Tomé esta fotografía en La Rondina, municipio de Orduña (Bizkaia), el 26 de septiembre de 2018.

Schoenoplectus lacustris subsp. lacustris

Schoenoplectus lacustris subsp. lacustris  vive en orillas de ríos y charcas, también en medio de cursos fluviales poco caudalosos, lugares encharcados o con agua dulce corriente. Emilio Guinea la citó de Orduña en su libro "Vizcaya y su paisaje vegetal", editado en el año 1949.
Esta subespecie lacustris se caracteriza porque la mayoría de las flores tienen tres estigmas y por los aquenios obtusamente trígonos. La subespecie glaucus tiene flores con generalmente dos estigmas y aquenios plano-convexos. Tomé estas fotografías en la orilla de la balsa de La Rondina, municipio de Orduña (Bizkaia), el 26 de septiembre de 2018.

Erigeron sumatrensis

Erigeron sumatrensis es una planta originaria de Sudamérica que invade baldíos, cunetas, ribazos, márgenes de cultivos, escombreras y otros lugares alterados. Según los autores de "Flora alóctona invasora de Bizkaia", es uno de los 21 taxones alóctonos transformadores. 
Las flores exteriores no tienen lígulas, a diferencia de Erigeron canadensis.
Las hojas medias son lanceoladas, con nervios laterales visibles, con dientes en el margen.

25 de septiembre de 2018

Aeshna cyanea

Aeshna cyanea es una libélula grande y de colores muy llamativos. El macho tiene el tórax verde manzana con líneas oscuras, y su abdomen presenta un mosaico de manchas azules y verdes sobre fondo negro. La hembra carece de tonos azules. Según el "Atlas de las libélulas de Álava", libro de mi amigo José Antonio Gainzarain y editado en el año 2018 por la Diputación Foral de Álava, vuela a partir del mes de junio, aunque alcanza su mayor abundancia en septiembre y octubre. Vive en pequeñas charcas en ambientes forestales. Las hembras ponen sus huevos en el barro o la madera muerta en rincones sombríos. 
Tomé esta fotografía en pareja copulando en Montaleón, municipio de Orduña (Bizkaia), el 29 de octubre de 2015.

Sympetrum fonscolombii

Sympetrum fonscolombii se distingue de otras especies del género por la base de las alas de color azafrán y los pterostigmas amarilllos bordeados de negro y la parte inferior de los ojos gris azulada. Según el "Atlas de las libélulas de Álava", libro de mi amigo José Antonio Gainzarain y editado en el año 2018 por la Diputación Foral de Álava, vuela en dos o tres generaciones entre los meses de abril y octubre. Resulta muy abundante en numerosas zonas húmedas, sobre todo embalses y grandes balsas de riegos, en las que es habitual observar a las parejas volando en tándem mientras ponen sus huevos sobre la lámina de agua. Tomé esta fotografía en la Poza del Agua, Junta de Villalba de Losa (Burgos) el 3 de junio de 2018.