¿Cómo eran los bosques de Europa antes del Homo sapiens?

37 autores publicaron el artículo "Substantial light woodland and open vegetation characterized the temperate forest biome before Homo sapiens" (Bosques bastante claros y vegetación abierta caracterizaron el bioma del bosque templado anterior al Homo sapiens), publicado en Science Advances el 10 de noviembre de 2023. El resumen puede traducirse así: "El grado de apertura de la vegetación en los paisajes europeos del pasado es un tema ampliamente debatido. En particular, el bioma de bosque templado se ha definido tradicionalmente como un bosque denso y de dosel cerrado; sin embargo, algunos expertos argumentan que los grandes herbívoros mantuvieron una mayor apertura o incluso condiciones de pasto arbolado. Aquí, abordamos esta pregunta para el último período interglaciar (hace 129.000-116.000 años), antes de la disminución de la megafauna provocada por el Homo sapiens y la transformación antropogénica del paisaje. Aplicamos el método de reconstrucción de vegetación REVEALS a 96 registros de polen del último período interglaciar. Encontramos que los bosques claros y la vegetación abierta representaron, en promedio, más del 50% de la cobertura vegetal durante este período. El grado de apertura fue muy variable y sólo parcialmente relacionado con factores climáticos, lo que indica la importancia de los regímenes de perturbación natural. Según los resultados de los autores, el bioma de bosque templado fue históricamente heterogéneo en lugar de uniformemente denso, lo que es congruente con la dependencia de gran parte de la biodiversidad europea contemporánea de la vegetación abierta y los bosques claros."

El grado de apertura de la vegetación en los paisajes europeos del pasado es un tema ampliamente debatido. Las incertidumbres son especialmente agudas en los bosques templados, donde se necesitan estimaciones precisas como base para la restauración de los ecosistemas. La visión tradicional es que los bosques de dosel cerrado, como estado culminante de la sucesión de la vegetación, habrían dominado el bioma del bosque templado antes del aumento de la presencia humana. En las últimas dos décadas, las reconstrucciones basadas en indicadores han desafiado esta visión de los bosques europeos. Recientes reconstrucciones basadas en estudios de polen en el Holoceno han demostrado que las comparaciones tradicionales del porcentaje de polen de árboles y el resto subestiman mucho la cobertura de pastos y brezales. En apoyo de este hallazgo, los registros fósiles de moluscos y coleópteros de hábitats específicos indicaron que la vegetación abierta y semiabierta dominó a principios y mediados del Holoceno (hace 6.000-11.700 años) y durante el último período interglaciar (hace 116.000-129.000 años), respectivamente. Por lo tanto, en lugar de un paisaje de bosques cerrados exclusivamente, Europa era un paisaje heterogéneo que presentaba una mezcla de vegetación cerrada, abierta y semiabierta, como pastizales, matorrales y pastos arbolados. Sin embargo, a principios del Holoceno, no está claro hasta qué punto la vegetación abierta es una señal antropogénica. La extensión de la vegetación abierta antes de los impactos del Homo sapiens, en el bioma de los bosques templados y en Europa en general, sigue estando mal cuantificada.

Los investigadores a menudo han considerado que el Holoceno temprano y medio, antes de la adopción generalizada de la agricultura, es un punto de referencia apropiado para el estudio de la estructura de la vegetación anterior a los humanos. Sin embargo, como punto de referencia para Europa, el Holoceno temprano y medio es insuficiente, principalmente debido al impacto de la llegada del Homo sapiens (hace unos 54.000 años). Si bien los humanos anteriores, como los neandertales (H. neanderthalensis), probablemente tuvieron efectos localizados sobre la vegetación, hay evidencia del uso generalizado del fuego por parte del H. sapiens para dar forma a la vegetación durante el Mesolítico. Además, es probable que H. sapiens haya reducido la densidad y distribución de los grandes herbívoros mucho más que los homínidos anteriores. Los grandes herbívoros influyen mucho en la apertura de la vegetación. La expansión global de H. sapiens está asociada con notables reducciones en la riqueza y diversidad de los grandes herbívoros, con pérdidas particularmente graves entre las especies más grandes. Es probable que estas dinámicas de caza de animales hayan reducido la capacidad de la fauna para promover la apertura en los paisajes. Antes de estas pérdidas, la alta diversidad de megafauna fue típica en Europa y en todo el mundo durante más de 20 millones de años. Para entender las dinámicas de vegetación anterior al H. sapiens y sus implicaciones para las adaptaciones evolutivas de las especies, es importante dilucidar la estructura de la vegetación antes de la reducción de la fauna del Cuaternario tardío.

Los resultados mostraron que, antes de la llegada del H. sapiens, en Europa estaba muy extendida una vegetación muy heterogénea. Los taxones que indican vegetación boscosa abierta y clara estuvieron muy representados junto con los bosques cerrados de árboles tolerantes a la sombra. En el período templado temprano, la vegetación abierta representó un promedio del 21% de la cubierta vegetal, y los taxones de bosques aclarados representaron un 53% adicional. Encontraron que el 16% de las cuadrículas estudiadas contenían vegetación abierta en más del 50% de su área, y niveles bajos de taxones de vegetación abierta, del 0-10%, en el 48% de las cuadrículas. En el período templado tardío, la vegetación abierta representó un promedio del 19% de la cubierta vegetal, y los taxones de bosques claros representaron un 28% adicional. Encontraron que el 15% de las cuadrículas contenían más del 50% de vegetación abierta. El período templado tardío tuvo más cuadrículas con menos del 10% de taxones de vegetación abierta.

Durante ambos períodos de tiempo, Poaceae (pastos) y Cyperaceae (pastos muy húmedos) fueron los taxones dominantes de vegetación abierta, y Corylus avellana (avellano) fue el taxón dominante de bosques claros. Otros taxones comunes en las dos categorías fueron Artemisia, Amaranthaceae/Chenopodiaceae, Ericaceae (brezos), Rumex spp. (acederas), Calluna vulgaris (brecina), Betula spp. (abedules), Pinus spp. (pinos), Salix spp. (sauces) y Taxus baccata (tejo).

El análisis de la apertura de la vegetación en Europa antes de la llegada de H. sapiens reveló tres hallazgos principales. En primer lugar, la vegetación boscosa abierta y ligera era común en el bioma de bosque templado durante el último periodo interglaciar. En segundo lugar, la cobertura vegetal fue muy variable, y la proporción de vegetación abierta varió ampliamente en todo el área de distribución. En conjunto, estos hallazgos sugieren que, antes de que llegase H. sapiens, el bioma de bosque templado europeo era un paisaje boscoso heterogéneo con una vegetación boscosa amplia pero variada, abierta y ligera. Por último, la variación en la cubierta vegetal abierta sólo podría explicarse parcialmente por variables climáticas, topográficas y edáficas.

La presencia de pastizales, praderas y otra vegetación abierta ha sido indicada por registros de macrofósiles de plantas, moluscos y escarabajos; análisis de dietas de grandes herbívoros; y la presencia de taxones de herbáceas que caracterizan pastizales y suelos perturbados, como Artemisia spp., Amaranthaceae, Chenopodiaceae y Rumex spp. Dichos hallazgos han proporcionado indicaciones útiles de vegetación abierta durante el último período interglaciar, pero previamente han entrado en conflicto con los hallazgos de los registros de polen. Por ejemplo, en las Islas Británicas, los conjuntos de coleópteros indicaron la presencia de hasta un 55% de paisajes de pastos boscosos, así como hábitats abiertos y cerrados en el último período interglaciar. En Europa Central, el registro de mamíferos indicó un ambiente en mosaico de vegetación boscosa y abierta, basado en la frecuente aparición de Equus ferus (caballo salvaje), Bison spp. (bisontes) y Bos primigenius (uro). Además, los análisis de pequeños mamíferos revelaron diversas composiciones faunísticas indicativas de diversos hábitats. Un número considerable de habitantes de paisajes abiertos (por ejemplo, los topillos Microtus agrestis y Microtus arvalis), así como especies que habitan en los bosques (por ejemplo, el ratón de campo Apodemus sylvaticus y el topillo rojo Myodes glareolus) estuvieron presentes en toda Europa durante el último período interglaciar. Nuestros resultados presentan un paso importante hacia la resolución de las contradicciones entre las estimaciones de la estructura de la vegetación basadas en la flora y la fauna durante el último período interglaciar.

La gran abundancia de Corylus avellana (avellano) y robles (Quercus spp.) en la categoría de bosques claros respalda la presencia de paisajes semiabiertos y es indicativo de regímenes de perturbación en curso. El avellano y los robles fueron particularmente frecuentes durante el período templado temprano, ya que estos taxones son moderadamente exigentes con la luz y crecen de manera oportunista en áreas de bosques abiertos o claros de perturbación reciente. Además, la regeneración de los robledales ocurre principalmente en paisajes dinámicos y heterogéneos sujetos a perturbaciones causadas por el pastoreo de animales y el fuego, por ejemplo. Tanto el avellano como los robles no logran regenerarse bajo un dosel denso y ambos taxones persistieron durante milenios durante el período templado. Aunque menos común, la presencia continua de avellano y robles en el período templado tardío es consistente con un paisaje heterogéneo con elementos abiertos variados, lo que sugiere la presencia de perturbaciones continuas.

La presencia de taxones de bosques abiertos y claros sugiere una alteración continua de la vegetación. Un candidato plausible es la rica comunidad de megafauna de Europa durante el último periodo interglaciar. Los grandes herbívoros son ingenieros ecológicos capaces de alterar la vegetación a escala de paisaje. Su gran tamaño corporal requiere el consumo de grandes cantidades de biomasa vegetal, lo que afecta aún más la vegetación mediante el pisoteo, el desenraizamiento y el descortezado, así como mediante la dispersión de semillas y el ciclo biogeoquímico. Los efectos de los grandes herbívoros sobre la estructura de la vegetación y el funcionamiento más amplio de los ecosistemas han sido bien investigados en los últimos años, especialmente en relación con los efectos de las reintroducciones en todo el ecosistema. En los sistemas europeos modernos, los grandes herbívoros de vida libre pueden tener efectos considerables y duraderos en la composición y estructura de la vegetación, por ejemplo, generando o manteniendo vegetación abierta y semiabierta. Además, sus efectos podrían ser más intensos en climas oceánicos templados, donde el tamaño de la población no está limitado por el frío y la sequía. En comparación con la Europa actual, durante el último período interglaciar, Europa fue el hogar de un número considerablemente mayor de herbívoros de mayor tamaño, incluidos elefantes y otros megaherbívoros con fuertes efectos sobre la estructura de la vegetación. Nuestras estimaciones de alta apertura para Inglaterra son consistentes con estimaciones anteriores basadas en escarabajos, que también indican una alta abundancia de grandes herbívoros a un nivel suficiente para generar vegetación abierta en suelos adyacentes a humedales fértiles en la Europa occidental actual.

Tradicionalmente, se ha creído que los bosques de dosel cerrado dominaban el bioma del bosque templado antes de los humanos modernos. Nuestros hallazgos muestran que los bosques europeos incluyen elementos sustanciales de bosques abiertos y ligeros y sugieren un papel importante en los procesos que mantienen hábitats abiertos. Esto puede tener implicaciones importantes para la biota europea y particularmente para las especies más raras que dependen de paisajes abiertos, intermedios y perturbados. En consecuencia, los enfoques comunes de restauración, como la plantación de árboles, corren el riesgo de crear hábitats desfavorables para la biodiversidad que ha evolucionado en paisajes heterogéneos. La conservación trófica y otros enfoques destinados a restaurar los factores naturales de perturbación pueden ser más adecuados para restaurar los biomas forestales europeos porque promueven directamente procesos que aumentan la heterogeneidad del hábitat. Debido al valor de comprender la estructura de la conservación y restauración de un bioma, abogamos por una reinterpretación del bioma del bosque templado que refleje la vegetación abierta y los bosques claros.