20 de octubre de 2018

Buitre leonado, factores que regulan su población

 Repisa expuesta

En el mes de septiembre de 2018 la prestigiosa revista científica de ornitología Ibis aceptó para su publicación el artículo "Factors affecting population regulation of a colonial vulture", del que somos autores Iñigo Zuberogoitia, José Enrique Martínez, José Antonio González Oreja, Juan Manuel Pérez de Ana y Jabi Zabala. Mi amigo Iñigo ha realizado la mayor parte del esfuerzo de elaborarlo. Yo he colaborado con los datos de la colonia de Pico Fraile o Tertanga, donde tomé las fotografías que acompañan este texto y el que aparecerá publicado en la citada revista. A continuación incluyo una traducción libre al castellano de un extracto del citado artículo, cuyo título puede traducirse como "Factores que afectan a la regulación de la población de un buitre colonial".
 Repisa expuesta

En los hábitats no perturbados las poblaciones de aves se mantienen relativamente estables durante largos períodos. Muchos factores influyen en el crecimiento de una población, pero solo los factores dependientes de la densidad pueden controlar su tamaño. En especies territoriales se han propuesto dos hipótesis que explican la regulación de sus poblaciones:
  • La hipótesis de heterogeneidad del hábitat (HHH), que establece que a medida que aumenta la densidad de una población, una proporción cada vez mayor de individuos se ve obligada a ocupar territorios de menor calidad, lo que provoca una disminución de su supervivencia y/o productividad, lo que conduce a una regulación dependiente de la densidad.
  • La hipótesis de ajuste individual (IAH), que sugiere que el aumento de la densidad conduce a reducciones en la supervivencia y/o productividad al aumentar las interacciones agonísticas, como son las agresiones entre los individuos de una misma especie, las intrusiones territoriales o las interferencias en el comportamiento de otros individuos de su especie. En esta situación la disminución de la productividad dependiente de la densidad afecta a todos los individuos de una población en una medida similar, independientemente de la calidad del territorio.
Repisa expuesta

En el caso de la HHH, en poblaciones muy densas solo una fracción de los territorios produce la mayoría de los jóvenes. La HHH se cumple en muchas especies territoriales, mientras que en las especies coloniales, la IAH parece desempeñar un papel más importante. Los escasos estudios publicados referidos a rapaces coloniales sugieren una función importante de la IAH. Los efectos dependientes de la densidad pueden tener lugar a diferentes escalas espaciales: a grandes escalas la IAH podría surgir de la competencia por áreas de mejor alimentación, acceso preferente a los recursos, agotamiento del alimento o necesidad de volar distancias más largas para encontrarlo, mientras que a escalas pequeñas, el aumento de las interacciones agonísticas a altas densidades podría afectar a la productividad. En entornos naturales los efectos dependientes de la densidad pueden verse afectados por factores independientes de la densidad. Los factores ambientales, como los fenómenos meteorológicos extremos, afectan a toda la población. Además, el comportamiento de búsqueda y alimentación de los buitres los predispone claramente a una alta sensibilidad a la competencia entre individuos y al ajuste individual de la productividad a densidades altas. Los buitres leonados compiten en la búsqueda y acceso al alimento, cuando algunos individuos pueden dificultar o impedir la alimentación de otros.
Repisa protegida

En España se registró una reducción repentina en la disponibilidad de carroña. Los cambios en la legislación sanitaria provocaron restricciones en el abandono de los cadáveres y restos de los animales domésticos de los que se alimentan los carroñeros. Estas medidas detuvieron el crecimiento de la población de buitre leonado, disminuyeron su productividad, cambiaron el comportamiento de alimentación y parecieron aumentar la mortalidad entre los grupos de edad más jóvenes. En este artículo analizamos la productividad del buitre leonado a cuatro escalas espaciales: emplazamiento del nido, cantil, colonia y metacolonia en el período 2008-2015. Después de alcanzar los valores máximos de la población en 2012 y dada la disponibilidad reducida de alimento en el área de estudio, podríamos esperar que los factores dependientes de la densidad afectasen a todos los individuos en un grado similar (IAH). 
 Repisa protegida

El área de estudio se caracteriza por una alta precipitación que afecta a la productividad de otras especies de carroñeros, mitigada en diferentes grados por la calidad del emplazamiento del nido. Los efectos de los factores independientes de la densidad, como la lluvia, pueden interactuar con factores dependientes de la densidad en la productividad. Evaluamos la importancia relativa de ambas hipótesis: IAH y HHH. En Europa el buitre leonado, antes común, experimentó una fuerte disminución durante los años 1950 y 1960, y casi se extinguió en muchos países. Durante las últimas décadas, gracias a su protección legal, las poblaciones de buitre leonado han aumentado en la cuenca del Mediterráneo, especialmente en España, donde se encuentra la mayor población en el Paleártico Occidental, aproximadamente 25.000 parejas reproductoras. El ciclo de reproducción comienza con la puesta de un único huevo en invierno (enero-marzo), seguido de 54-58 días de incubación y 110-132 días de crianza de pollos, y termina cuando los pollos vuelan en julio-agosto. El área de estudio cubrió todo el territorio de Bizkaia y cantiles adyacentes de la colonia de Sierra Sálvada en Álava. El clima está dominado por una influencia atlántica húmeda y cálida y se incluye dentro de las regiones más lluviosas de Europa. La precipitación media anual fluctúa entre 1.200 y más de 2.000 litros por metro cuadrado.
Repisa protegida

Consideramos cuatro escalas espaciales:
  1. Metacolonia: tres grupos de colonias vecinas separadas entre sí por más de 30 km.
  2. Colonia: son diferentes cuando la distancia entre ellas era de más de 1 km.
  3. Cantil: separados por diferencias ambientales evidentes.
  4. Emplazamiento del nido.
Las características del emplazamiento del nido se cuantificaron en una escala de 1 a 4, utilizando el grado de protección, lo que permitió realizar comparaciones entre el emplazamiento del nido protegido de la lluvia:
  1. Repisa expuesta.
  2. Repisa protegida.
  3. Oquedad.
  4. Cueva.
Consideramos la densidad de parejas reproductoras en tres escalas (cantil, colonia y metacolonia).
 Oquedad

Analizamos 1.237 intentos de reproducción en 284 emplazamientos que produjeron 606 pollos volanderos. Las dos metacolonias más grandes y más antiguas alcanzaron su mayor densidad en 2011 y 2012 y mostraron una disminución no significativa en su tamaño, mientras que la más pequeña y más reciente mostró un crecimiento significativo. Las variables relacionadas con la HHH eran las que mejor explicaron la productividad en las cuatro escalas espaciales. El grado de protección de los emplazamientos tenía un impacto significativo en el éxito reproductor. Las precipitaciones tuvieron un efecto estadísticamente significativo y negativo en la productividad medida en las tres escalas espaciales más grandes (metacolonia, colonia y cantil), pero no en la escala más pequeña del emplazamiento del nido, lo que sugiere que la protección evita los efectos negativos de la lluvia. Durante todo el período de estudio, los emplazamientos mejor protegidos (es decir, aquellos en oquedades y, sobre todo, en cuevas) produjeron la mayoría de los pollos volanderos.
 Oquedad

La productividad del buitre leonado está regulada a diferentes escalas tanto por factores independientes como por otros dependientes de la densidad. Entre los factores dependientes de la densidad, aquellos relacionados con la HHH desempeñaron el papel principal. Los emplazamientos de nidos que ofrecen protección efectiva contra el clima local lluvioso son un recurso limitante. Los emplazamientos mejor protegidos no solo tenían más probabilidades de producir pollos con éxito, sino que también se usaban con más frecuencia, mostrando un uso preferente. Además, la productividad en la mayoría de los nidos protegidos fue independiente de la densidad de la población. En nuestra población el número de emplazamientos se relacionó significativamente con la edad de la colonia y, en menor medida, con las características físicas de los cantiles. Cuando todos los buenos emplazamientos de nidificación de un cantil están ocupados, la colonia saturada puede ser muy atractiva para otras parejas, actuando como una trampa ecológica. Las colonias más antiguas y de mayor calidad normalmente se encontraban en los cantiles más grandes, más altos y con más emplazamientos. Durante los últimos años del estudio, algunos cantiles más pequeños fueron ocupados por pequeños grupos de parejas reproductoras, mostrando en general bajas tasas de productividad.
Oquedad

La población estudiada de buitre leonado sufre una de las tasas de precipitación más altas en su área de distribución. Contrariamente a los resultados de otros estudios realizados en otras poblaciones españolas, las precipitaciones se mostraron como un factor clave, que a su vez afectó a la selección de nidos teniendo en cuenta la protección de cada emplazamiento. Los buitres pueden competir por los mejores emplazamientos de nidos según la teoría de la distribución despótica. Las aves que acceden a los emplazamientos más protegidos pueden ser individuos de parejas dominantes que tengan un acceso preferente a los recursos alimenticios y/o dominar a otras parejas en el cantil. En este caso, la evidencia de la HHH aún sería válida, pero al mismo tiempo podría ocultar los posibles efectos de la IAH.
Cueva

Los mejores emplazamientos, aquellos ubicados en cuevas y oquedades, fueron ocupados regularmente cada año y mostraron una mayor productividad. Este efecto fue aún más intenso a medida que aumentaba la densidad. Por lo tanto, la densidad parecía afectar intensamente a la reproducción en sitios de nidos de baja calidad, pero en menor medida en emplazamientos de nidos de alta calidad. En consecuencia, la disminución de la productividad media se debía principalmente a un aumento en la proporción de emplazamientos de baja calidad ocupados a medida que la población crecía.
Cueva

Encontramos pruebas sólidas de que la HHH regula la productividad reproductiva de los buitres coloniales. Los factores intrínsecos a cada cantil (disponibilidad de emplazamientos de alta calidad) así como el clima adverso desempeñaron un papel clave en los procesos reguladores. Los estudios en sistemas similares hasta ahora han apuntado principalmente a la regulación a través de la IAH. El clima lluvioso impuso condiciones que permitieron actuar a la HHH, mientras que en climas menos lluviosos su importancia puede disminuir, lo que hace que la IAH sea más importante. Nuestros resultados también muestran que, aunque se encuentran en un escenario de disponibilidad de alimentos reducida, los recursos tróficos no parecen ser el principal factor limitante. Nuestros resultados sugieren que la hipótesis de heterogeneidad del hábitat (HHH) y la hipótesis de ajuste individual (IAH) no son necesariamente mutuamente excluyentes como mecanismos de regulación de una población dependiente de la densidad, sino que pueden determinar simultáneamente la productividad reproductiva de una población de rapaces.

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